南方古猿
1.南方古猿发现研究历程
1924年,在南非阿扎尼亚一个叫做汤恩的地方,那里的采石场工人采石时爆破出来一个小的头骨化石。这块汤恩头骨化石很快被送到约翰内斯堡的威特沃特斯兰德大学医学院,交给了解剖学教授达特(Raymond Dart)。达特是澳大利亚人,当时刚结束在英国伦敦的医学、解剖学和人类学学业回来。采石场工人送给达特的头骨化石,包括颅骨的大部分和完整的颅内模,颌骨上保存着全套的乳齿和正在萌出的第一恒臼齿,属于幼年个体(相当于现代3~6岁的小孩)。
达特发现,这个化石具有许多似猿的性状。比如,这个幼年个体的脑子大小像一个成年的大猩猩,大约为500毫升,估计成年时也不过600毫升左右。此外,其上下颌骨向前突出,类似猿。同时,达特注意到该化石也具有人类的性状。其牙齿很小,与人类的牙齿相近。尤其重要的是,其枕骨大孔位于颅底中央,与人类相同。枕骨大孔是头骨基部的开口,脊髓与大脑在此相连。人类由于采取两足直立行走的姿势,头平衡于脊柱的顶端,枕骨大孔便位于颅底中央;而猿的头则向前倾,枕骨大孔在颅底相对靠后的位置。汤恩头骨枕骨大孔的特征表明,它所属的个体已能直立行走。
基于这些发现,达特于1925年发表研究报告指出,这个化石所属的个体是似人和似猿性状的混合体,是已发现的与人的系统最相近的一种灭绝的猿。由于发现于非洲的最南部,因而汤恩头骨所属个体的种被命名为南方古猿非洲种(Australopithecus africanus)。达特的文章发表后,受到英国解剖学界和人类学界许多权威的嘲笑。他们认为这个化石不过是一个早期猿类化石。在随后的10多年中,由于倍受瞩目的北京猿人化石的发现,这个头骨很少再被人提起。
1936年,在德兰士瓦地区斯特克方丹采石场发现一个成年个体的南猿化石,次年又在一名叫克罗姆特莱伊采石场找到完整的南猿下颌骨和头骨碎片,南猿逐渐引起学术界的认同和重视。雷蒙•达特的理论得到罗伯特•布鲁姆(Robert Broom)支持。于1938年,布鲁姆将一个成年的颅腔模型,体积有485立方厘米,命名为Plesianthropus transvaalensis。于1947年,布鲁姆及John T. Robinson在斯泰克方丹发现一个属于中年雌性的头颅骨,编号STS 5。布鲁姆亦将它分类为Plesianthropus transvaalensis,而报章报道则简化为“普莱斯夫人”。雷蒙•达特将之(及汤恩幼儿)比较猿后,发现缺乏面部突出部份,与较进化的人亚科相似。这两个化石后来都被编入非洲南方古猿中。
1936—1948 年,又相继在南非的斯泰克方丹、克兰德莱、马卡潘斯盖特、斯瓦特克朗等四个地点发现南猿的化石。到50年代,在上述五个地点,总共发现了70多件南方古猿化石。学术界将在南非发现的南方古猿化石定名为南猿属,按体型可分为纤细型(又称南猿非洲种 Australopithecusafricanus)和粗壮型(Australopithecus robustus)两种,前者距今 300—200 万年,后者距今 200—100 万年,并逐渐确立了南方古猿作为早期人类祖先的地位。
20世纪50年代后期,在非洲寻找人类化石的活动,逐渐转移到东非的埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚。东非的地质特点是,存在一条由南到北的大裂谷,其地表为一系列峡谷和湖泊。这个地区有几百万年以来大量火山喷发造成的火山沉积,这为同位素年代测定提供了良好材料。因而,埋藏在这些火山层中的化石的年代,可以被准确地测定出来。
1959年7月17日,经过30年的寻找,古人类学家路易斯·利基(Louis Leakey)及其妻子玛丽·利基(Mary Leakey),终于在坦桑尼亚的奥杜威峡谷,发现了一个粗壮型南方古猿近乎完整的头骨和一根小腿骨。头骨特别粗壮,牙床上带有硕大的臼齿。在火山灰堆积(也有湖相堆积)的第一层(最底层)发现的。利基夫妇将这个头骨所属个体的种命名为鲍氏东非人,后又改为南方古猿鲍氏种。他们认为,鲍氏种是粗壮种的东非变体。用钾-氩法测定化石的年代,确定“东非人”生活在175万年前。在这次发掘中,还发现了石器和灭绝动物的被打碎的骨片(似乎是为取食营养高的骨髓而造成的)。此后,在佩宁基(1964 年)、肯尼亚的巴林戈(1970 年)和埃塞俄比亚的奥莫(1966 年)等地发现了大量的南猿化石。
1960年,在发现“东非人”头骨地点的附近,路易斯·利基的儿子乔纳森·利基(Jonathan Leakey)发现了一个10~11岁小孩的部分头盖骨和下颌骨,不同年龄人的手骨,一根成年人的锁骨和近乎完整的足骨。1963年,在同一地点又发现了一件头骨和附有大部分牙齿的下颌骨。对这些化石的研究表明,这是一种比“东非人”更进步的人。其脑量比“东非人”几乎大出50%,头骨的形状更为进步,牙齿比“东非人”小,生活于178万年前。根据达特的建议,路易斯·利基等将其命名为“能人”(Homo habilis),作为人属的第一个早期成员。Homo habilis 这个名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。
路易斯·利基相信,那些在“东非人”的发掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。他认为,虽然南方古猿是人类早期祖先的一部分,但只有“能人”才继续向后一阶段的人类演化,并最终产生现代人。“东非人”和东非“能人”的发现,也是两种类型的人科成员同时生活于同一地区的最早的证据。此后,在埃塞俄比亚和肯尼亚,又发现了一批“能人”化石。其中最重要的,是1972年路易斯·利基的另一个儿子理查德·利基(Richard Leakey),在肯尼亚的图尔卡纳湖东岸发现的编号为KNM-ER1470的头骨。
从60年代开始,在埃塞俄比亚的奥莫河谷和阿法地区的哈达尔,发现了大量的南方古猿化石,包括从约350万年前到150万年前的人科化石。其中,1973年在哈达尔发现的构成一个膝关节的股骨下端和胫骨上端的两段骨头,已显示出具有直立行走功能。这些化石的年代为350万年前。1974年,美国古人类学家约翰松(Donald Johanson)在同一地区发现了一具女人的大部分骨架,命名为“露西(Lucy)”。根据对她的骨盆、脊柱和膝盖骨的研究,可以肯定她是两足直立行走的,生存年代测定为340万年前。
到90年代初,在非洲发现的南方古猿已达5个种,即非洲种、阿法种、粗壮种、鲍氏种和埃塞俄比亚种。这五种南方古猿分别归类为前面所述的南方古猿纤细型和粗壮型。非洲种和阿法种属于纤细型。其中,阿法种年代较早,以“露西”为代表;非洲种则年代稍晚,并且只在南非有发现。其余3个种属于粗壮型的南方古猿。埃塞俄比亚种是根据一块250万年前的下颌骨命名的。这块化石1967年发现于埃塞俄比亚南部。许多古人类学家不承认这个种,认为应将其归入鲍氏种。
90年代以后,东非的早期人类化石研究又获得了新的突破。1994年,美国古人类学家怀特(Tim White)等宣布,他们在埃塞俄比亚阿法盆地发现了440万年前上新世早期的大量人科化石,并命名为南方古猿始祖种(始祖地猿)。以此命名所发现的化石,表示这是迄今发现的最古老的人类直接祖先。